„Headuse geenide“ otsingul Teame juba, et kui panna inimese ninna oksütotsiini, muutub ta usaldavamaks ja heldemaks. Teame ka, et need isiksuseomadused on osaliselt pärilikud. Nende faktide põhjal on loomulik eeldada, et teatud valikud

6. peatükk. Aretusgeenid...kasvatatud erinevates kasuperedes. Bouchard et al., 1990...kui juhuslikult valitud uuritud inimpaarides. Rangelt võttes tuleks teha õige võrdlus kahe erineva identsete kaksikute paari esindajaga, kes kasvasid üles

4.3. Geenide koostoime Organismis toimivad samaaegselt paljud geenid. Geneetilise informatsiooni tunnuseks juurutamise protsessides on biokeemiliste reaktsioonide tasandil võimalikud arvukad interaktsiooni “punktid” erinevate geenide vahel. Sellised vastasmõjud on vältimatud

7.1. Geenide eraldamine Geenide eraldamiseks võib kasutada mitmeid viise. Igal neist on oma eelised ja puudused Geenide keemiline süntees ehk ühele geenile vastava etteantud järjestusega nukleotiidide süntees viidi esmakordselt läbi aastal.

8.4. Geenide ja genoomide evolutsioon Geneetilise materjali struktuuri ja varieeruvuse analüüs on aluseks erinevatele teooriatele geeni kui elementaarse geneetilise informatsiooni kandja evolutsiooni kohta. Mis oli geeni algne organisatsioon? Või teisisõnu on

Õpik 10-11 klassile

§ 48. Geneetiline triiv – evolutsioonitegur

Geenide sageduste juhuslikud kõikumised piiratud suurusega populatsioonides. Monohübriid-, dihübriid- ja muud tüüpi ristamise tulemuste juhuslikud kõrvalekalded eeldatavatest väärtustest on tavaline nähtus. Isegi G. Mendeli katses teises põlvkonnas oli kollaste ja roheliste seemnete suhe 6022:2001 ehk see ei olnud täpselt 3:1. Kui sellises katses ei uuritaks mitte 8000 seemet, vaid ainult 80, siis oleks 3:1 suhte saamise tõenäosus oluliselt väiksem. Väikestes populatsioonides põhjustab juhuslike protsesside toime märgatavaid tagajärgi, eelkõige alleelide sageduse muutusi. Juhuslikke, mittesuunalisi muutusi alleeli sagedustes populatsioonis nimetatakse geneetiliseks triiviks.

Geneetilise triivi fenomeni avastasid esmakordselt vene geneetikud N. P. Dubinin ja D. D. Romashov, samuti välismaa teadlased S. Wright ja R. Fisher. S. Wright tõestas eksperimentaalselt, et väikestes populatsioonides muutub mutantse alleeli sagedus kiiresti ja juhuslikult. Tema katse oli lihtne: ta pani toiduga katseklaasidesse kaks emast ja kaks isast Drosophila kärbest, kes olid geeni suhtes heterosügootsed. A(nende genotüübi saab kirjutada Ahh). Nendes kunstlikult loodud populatsioonides on normaalsete ( A) ja mutant ( A) alleelid moodustasid 50%. Pärast mitut põlvkonda selgus, et mõnes populatsioonis muutusid kõik isendid mutantse alleeli suhtes homosügootseks ( A), teistes populatsioonides oli see täielikult kadunud ja lõpuks sisaldasid mõned populatsioonid nii normaalset kui ka mutantset alleeli. Oluline on rõhutada, et vaatamata mutantsete isendite elujõulisuse vähenemisele ja seetõttu vastupidiselt looduslikule valikule asendas mutantne alleel mõnes populatsioonis täielikult normaalse. See on juhusliku protsessi – geneetilise triivi – tulemus.

Rahvastiku lained. Looduslikes tingimustes on erinevate organismide arvukuse perioodiline kõikumine väga levinud. Joonisel 61 on näitena toodud kiskja ja saaklooma populatsiooni suuruse muutused. On näha, et erinevatel aastatel toimub loomade arvukuse järsk tõus ja vähenemine ning muutused saakloomade arvukuses näivad ületavat röövloomade arvukuse. S.S. Chetverikov oli üks esimesi, kes juhtis tähelepanu rahvastiku suuruse perioodilistele kõikumistele. Populatsiooni moodustavate isendite arvu kõikumisi nimetatakse populatsioonilaineteks.

Riis. 61. Populatsioonilained (jäneste ja kiskjate arvukuse dünaamika)

Populatsioonilained on üks levinumaid geneetilise triivi põhjuseid. Arvukuse kõikumine on eriti ilmne putukatel, kelle kevadise populatsiooni suurus väheneb sügiseste populatsioonidega võrreldes tavaliselt tuhandeid kordi. Haruldaste mutantsete isendite juhuslik ellujäämine talvitusperioodil võib selle mutatsiooni kontsentratsiooni suurendada tuhandeid kordi.

Millised on geneetilise triivi tagajärjed elanikkonnale? Need võivad olla erinevad. Esiteks võib suureneda populatsiooni geneetiline homogeensus, st suureneb selle homosügootsus. Lisaks võivad algselt sarnase geneetilise koostisega ja sarnastes tingimustes elavad populatsioonid erinevate geenide triivimise tagajärjel kaotada oma esialgse sarnasuse. Teiseks, geneetilise triivi tõttu võib vastupidiselt looduslikule valikule populatsioonis säilida isendite elujõulisust vähendav alleel. Ja lõpuks, kolmandaks, populatsioonilainete tõttu võib toimuda haruldaste alleelide kontsentratsioonide kiire ja järsk tõus.

Seega võime öelda, et geneetiline triiv populatsioonis tekib erinevate juhuslike protsesside tulemusena ja aitab kaasa populatsioonide genotüübilise struktuuri evolutsioonilistele transformatsioonidele.

1. Selgitage, mis on geneetiline triiv. Tooge näide olukorrast, kus see mängib olulist rolli, ja selgitage, miks on selle roll väikestes populatsioonides eriti oluline.
2. Millist rolli mängivad evolutsioonis geneetiline triiv ja populatsioonilained?

Geneetiline triiv kui evolutsioonitegur.

Geneetiline triiv ehk geneetiline-automaatsed protsessid on geenide alleelsete variantide sageduste mittesuunatud muutused populatsioonis.Võime pidada geneetilist triivi üheks teguriks populatsioonide evolutsioonis. Tänu triivile võivad alleeli sagedused kohalikes populatsioonides juhuslikult muutuda, kuni jõuavad tasakaalupunkti – ühe alleeli kadumise ja teise fikseerimiseni. Erinevates populatsioonides triivivad geenid iseseisvalt. Seetõttu osutuvad triivi tulemused erinevates populatsioonides erinevateks – mõnes on fikseeritud üks alleelide komplekt, teises teine. Seega toob geneetiline triiv ühelt poolt kaasa geneetilise mitmekesisuse vähenemise populatsioonide sees ja teisest küljest populatsioonide erinevuste suurenemiseni, nende lahknemiseni mitmetes tunnustes. See lahknevus võib omakorda olla aluseks spetsifikatsioonile. Populatsioonide evolutsiooni käigus interakteerub geneetiline triiv teiste evolutsiooniliste teguritega, eelkõige loodusliku valikuga. Nende kahe teguri panuse suhe sõltub nii valiku intensiivsusest kui ka populatsioonide suurusest. Suure valiku intensiivsuse ja suure populatsiooni suuruse korral muutub juhuslike protsesside mõju populatsioonide geenisageduste dünaamikale tühiseks. Vastupidi, väikestes populatsioonides, kus genotüüpide sobivuses on väikesed erinevused, muutub geneetiline triiv ülioluliseks. Sellistes olukordades võib vähem kohanemisvõimeline alleel populatsioonis kinnistuda, samas kui adaptiivsem alleel võib kaduda. Nagu me juba teame, on geneetilise triivi kõige levinum tagajärg populatsioonide geneetilise mitmekesisuse ammendumine mõnede alleelide fikseerimise ja teiste kadumise tõttu. Mutatsiooniprotsess, vastupidi, viib populatsioonide geneetilise mitmekesisuse rikastamiseni. Triivimise tagajärjel kaotatud alleel võib mutatsiooni tõttu tekkida ikka ja jälle. Kuna geneetiline triiv on suunamata protsess, suurendab see samaaegselt populatsioonide mitmekesisuse vähenemisega erinevusi kohalike populatsioonide vahel. Ränne takistab seda. Kui alleel on fikseeritud ühes populatsioonis A, ja teises A Pudelikaela efekt IN vastavalt veregrupi süsteemile AB0
Populatsioonilained ja geneetiline triiv.
Asutaja efekt. asutaja efekt IN IN
Geneetiline triiv ja evolutsiooni molekulaarne kell. Arvutused näitavad, et neutraalse alleeli fikseerimise tõenäosus on võrdne selle esinemissagedusega populatsioonis. Iga alleel, mida me populatsioonides jälgime, tekkis kunagi mutatsiooni tulemusena. Mutatsioonid esinevad keskmise sagedusega 10 ^-5 geeni kohta suguraku kohta põlvkonna kohta. Seega, mida väiksem on populatsioon, seda väiksem on tõenäosus, et igas põlvkonnas on vähemalt üks isend selles populatsioonis uue mutatsiooni kandja. 100 000 isendist koosnevas populatsioonis on igas uues põlvkonnas uus mutantne alleel, mille tõenäosus on ligilähedane ühele, kuid selle esinemissagedus populatsioonis (1 alleel 200 000-st) ja seetõttu ka selle fikseerimise tõenäosus on väga madal. . Tõenäosus, et sama mutatsioon esineb vähemalt ühel isendil sama põlvkonna 10 isendist koosnevas populatsioonis, on tühine, kuid kui selline mutatsioon selles populatsioonis siiski esineb, siis mutantse alleeli esinemissagedus (1 alleel 20-st) ja selle fikseerimise tõenäosus on suhteliselt kõrge. Suured populatsioonid ei "oota" kaua uue alleeli mutatsiooni teket, vaid fikseerivad selle pikaks ajaks ja väikesed populatsioonid "ootavad" väga kaua mutatsiooni tekkimist, kuid pärast selle tekkimist saab kiiresti parandada. See viib pealtnäha paradoksaalsele järeldusele: neutraalsete alleelide fikseerimise tõenäosus sõltub ainult nende mutatsiooni esinemise sagedusest ja ei sõltu populatsiooni suurusest. "evolutsiooni molekulaarse kella" meetod - määrab aja, mis on möödunud hetkest, mil erinevate süstemaatiliste rühmade esivanemad hakkasid üksteisest sõltumatult arenema. Koos

Geneetiline triiv ehk geneetiline-automaatsed protsessid on geenide alleelsete variantide sageduste mittesuunatud muutused populatsioonis. Võime pidada geneetilist triivi üheks teguriks populatsioonide evolutsioonis. Tänu triivile võivad alleeli sagedused kohalikes populatsioonides juhuslikult muutuda, kuni jõuavad tasakaalupunkti – ühe alleeli kadumise ja teise fikseerimiseni. Erinevates populatsioonides triivivad geenid iseseisvalt. Seetõttu osutuvad triivi tulemused erinevates populatsioonides erinevateks – mõnes on fikseeritud üks alleelide komplekt, teises teine. Seega toob geneetiline triiv ühelt poolt kaasa geneetilise mitmekesisuse vähenemise populatsioonide sees ja teisest küljest populatsioonide erinevuste suurenemiseni, nende lahknemiseni mitmetes tunnustes. See lahknevus võib omakorda olla aluseks spetsifikatsioonile. Populatsioonide evolutsiooni käigus interakteerub geneetiline triiv teiste evolutsiooniliste teguritega, eelkõige loodusliku valikuga. Nende kahe teguri panuse suhe sõltub nii valiku intensiivsusest kui ka populatsioonide suurusest. Suure valiku intensiivsuse ja suure populatsiooni suuruse korral muutub juhuslike protsesside mõju populatsioonide geenisageduste dünaamikale tühiseks. Vastupidi, väikestes populatsioonides, kus genotüüpide sobivuses on väikesed erinevused, muutub geneetiline triiv ülioluliseks. Sellistes olukordades võib vähem kohanemisvõimeline alleel populatsioonis kinnistuda, samas kui adaptiivsem alleel võib kaduda. Nagu me juba teame, on geneetilise triivi kõige levinum tagajärg populatsioonide geneetilise mitmekesisuse ammendumine mõnede alleelide fikseerimise ja teiste kadumise tõttu. Mutatsiooniprotsess, vastupidi, viib populatsioonide geneetilise mitmekesisuse rikastamiseni. Triivimise tagajärjel kaotatud alleel võib mutatsiooni tõttu tekkida ikka ja jälle. Kuna geneetiline triiv on suunamata protsess, suurendab see samaaegselt populatsioonide mitmekesisuse vähenemisega erinevusi kohalike populatsioonide vahel. Ränne takistab seda. Kui alleel on fikseeritud ühes populatsioonis A, ja teises A, siis indiviidide ränne nende populatsioonide vahel toob kaasa alleelse mitmekesisuse taastekke mõlemas populatsioonis. Pudelikaela efekt ilmselt mängis inimpopulatsioonide evolutsioonis väga olulist rolli. Kaasaegsete inimeste esivanemad levisid üle maailma kümnete tuhandete aastate jooksul. Teel surid paljud populatsioonid täielikult välja. Isegi need, kes ellu jäid, leidsid end sageli väljasuremise äärel. Nende arv langes kriitilise piirini. Populatsiooni pudelikaela läbimise ajal muutusid alleelide sagedused erinevates populatsioonides erinevalt. Teatud alleelid kadusid mõnes populatsioonis täielikult ja teistes fikseeriti. Pärast populatsioonide taastamist reprodutseeriti nende muutunud geneetiline struktuur põlvest põlve. Need protsessid määrasid ilmselt mõnede alleelide mosaiikjaotuse, mida täna kohalikes inimpopulatsioonides täheldame. Allpool on alleelide jaotus IN vastavalt veregrupi süsteemile AB0 inimestes. Märkimisväärsed erinevused tänapäevaste populatsioonide vahel võivad kajastada geneetilise triivi tagajärgi, mis toimusid eelajaloolistel aegadel, kui esivanemate populatsioonid läbisid populatsiooni kitsaskoha.
Populatsioonilained ja geneetiline triiv. Populatsiooni suurus jääb harva aja jooksul muutumatuks. Arvukuse tõusule järgneb langus. S. S. Chetverikov oli üks esimesi, kes juhtis tähelepanu looduslike populatsioonide arvu perioodilistele kõikumistele, populatsioonilainetele. Nad mängivad populatsioonide arengus väga olulist rolli. Geneetiline triiv mõjutab suurte populatsioonide alleeli sagedusi vähe. Kuid arvukuse järsu languse perioodidel suureneb selle roll oluliselt. Sellistel hetkedel võib see muutuda evolutsiooni määravaks teguriks. Majanduslanguse ajal võib teatud alleelide esinemissagedus dramaatiliselt ja ettearvamatult muutuda. Võib esineda teatud alleelide kadu ja populatsioonide geneetilise mitmekesisuse järsk ammendumine. Seejärel, kui populatsiooni suurus hakkab kasvama, taastoodab populatsioon põlvest põlve seda geneetilist struktuuri, mis tekkis populatsiooni kitsaskoha läbimise hetkel. Näiteks on olukord gepardidega, kasside esindajatega. Teadlased on avastanud, et kõigi tänapäevaste gepardipopulatsioonide geneetiline struktuur on väga sarnane. Samal ajal on iga populatsiooni geneetiline varieeruvus äärmiselt madal. Neid gepardipopulatsioonide geneetilise struktuuri iseärasusi saab seletada, kui eeldada, et suhteliselt hiljuti (paarsada aastat tagasi) läbis see liik väga kitsa populatsiooni kitsaskoha ja kõik tänapäevased gepardid on mitme (Ameerika teadlaste hinnangul) järeltulijad. 7) üksikisikud.
Asutaja efekt. Loomad ja taimed tungivad reeglina liikide jaoks uutele territooriumidele (saared, uued mandrid) suhteliselt väikeste rühmadena. Teatud alleelide sagedused sellistes rühmades võivad oluliselt erineda nende alleelide sagedustest algsetes populatsioonides. Uuele territooriumile elama asumisele järgneb kolonistide arvu kasv. Tekkivad arvukad populatsioonid taastoodavad oma asutajate geneetilist struktuuri. Ameerika zooloog Ernst Mayr, üks sünteetilise evolutsiooniteooria rajajaid, nimetas seda nähtust asutaja efekt. Asutajaefekt mängis ilmselt juhtivat rolli vulkaanilistel ja korallisaartel elavate looma- ja taimeliikide geneetilise struktuuri kujundamisel. Kõik need liigid põlvnevad väga väikestest asutajate rühmadest, kellel oli õnn saartele jõuda. On selge, et need asutajad esindasid väga väikeseid proove vanempopulatsioonidest ja nende proovide alleelisagedused võivad olla väga erinevad. Meenutagem meie hüpoteetilist näidet rebastega, kes jäälaevadel triivides sattusid asustamata saartele. Igas tütarpopulatsioonis erinesid alleelide sagedused üksteisest ja vanempopulatsioonist järsult. See on asutajaefekt, mis seletab ookeanilise fauna ja taimestiku hämmastavat mitmekesisust ning endeemiliste liikide rohkust saartel. Asutajaefekt on mänginud olulist rolli ka inimpopulatsioonide evolutsioonis. Pange tähele, et alleel IN Ameerika indiaanlaste ja Austraalia aborigeenide seas täiesti puudu. Nendel mandritel elasid väikesed inimrühmad. Puhtalt juhuslikel põhjustel ei pruukinud nende populatsioonide asutajate hulgas olla ühtegi alleeli kandjat IN. Loomulikult puudub see alleel tuletatud populatsioonides.
Geneetiline triiv ja evolutsiooni molekulaarne kell. Geneetilise triivi lõpptulemuseks on ühe alleeli täielik elimineerimine populatsioonist ja teise alleeli kinnitumine (fikseerumine) selles. Mida sagedamini konkreetne alleel populatsioonis esineb, seda suurem on tõenäosus, et see kinnistub geneetilise triivi tõttu. Arvutused näitavad, et neutraalse alleeli fikseerimise tõenäosus on võrdne selle esinemissagedusega populatsioonis. Iga alleel, mida me populatsioonides jälgime, tekkis kunagi mutatsiooni tulemusena. Mutatsioonid esinevad keskmiselt 10–5 geeni kohta suguraku kohta põlvkonna kohta. Seega, mida väiksem on populatsioon, seda väiksem on tõenäosus, et igas põlvkonnas on vähemalt üks isend selles populatsioonis uue mutatsiooni kandja. 100 000 isendist koosnevas populatsioonis on igas uues põlvkonnas uus mutantne alleel, mille tõenäosus on ligilähedane ühele, kuid selle esinemissagedus populatsioonis (1 alleel 200 000-st) ja seetõttu ka selle fikseerimise tõenäosus on väga madal. . Tõenäosus, et sama mutatsioon esineb vähemalt ühel isendil sama põlvkonna 10 isendist koosnevas populatsioonis, on tühine, kuid kui selline mutatsioon selles populatsioonis siiski esineb, siis mutantse alleeli esinemissagedus (1 alleel 20-st) ja selle fikseerimise tõenäosus on suhteliselt kõrge. Suured populatsioonid ei "oota" kaua uue alleeli mutatsiooni teket, vaid fikseerivad selle pikaks ajaks ja väikesed populatsioonid "ootavad" väga kaua mutatsiooni tekkimist, kuid pärast selle tekkimist saab kiiresti parandada. See viib pealtnäha paradoksaalsele järeldusele: neutraalsete alleelide fikseerimise tõenäosus sõltub ainult nende mutatsiooni esinemise sagedusest ja ei sõltu populatsiooni suurusest. Kuna neutraalsete mutatsioonide sagedused on erinevatel liikidel ligikaudu samad, peaks nende mutatsioonide fikseerimise kiirus olema ligikaudu sama. Sellest järeldub, et samas geenis kogunenud mutatsioonide arv peab olema võrdeline nende liikide iseseisva evolutsiooni ajaga. Teisisõnu, mida rohkem aega on möödunud kahe liigi eraldumisest tavalisest arenenud liigist, seda neutraalsemad mutatsioonilised asendused neid liike eristavad. Sellest põhimõttest lähtudes "evolutsiooni molekulaarse kella" meetod - määrab aja, mis on möödunud hetkest, mil erinevate süstemaatiliste rühmade esivanemad hakkasid üksteisest sõltumatult arenema. Ameerika teadlased E. Zukurkendl ja L. Polling avastasid esmakordselt, et hemoglobiini ja tsütokroomi aminohapete järjestuse erinevuste arv Koos erinevatel imetajaliikidel, mida varem nende evolutsiooniteed lahku läksid, seda enam. Seda mustrit kinnitati hiljem tohutu katsematerjali abil, mis hõlmas kümneid erinevaid geene ning sadu looma-, taime- ja mikroorganismiliike. Selgus, et molekulaarkell töötab, nagu tuleneb geneetilise triivi teooriast, ühtlase kiirusega. Molekulaarse kella kalibreerimine toimub geenide kaupa, kuna erinevad geenid võivad neutraalsete mutatsioonide esinemissageduse poolest erineda. Selleks hindame teatud geenis kogunenud asenduste arvu taksonite esindajatel, mille lahknemisaeg on paleontoloogiliste andmete põhjal usaldusväärselt kindlaks tehtud. Kui molekulaarkellad on kalibreeritud, saab neid kasutada erinevate taksonite lahknemisaegade mõõtmiseks isegi siis, kui nende ühist esivanemat pole fossiilide registris veel tuvastatud. 1. Miks populatsioonilained suurendavad geneetilise triivi mõju? 2. Millist rolli mängib saarte fauna ja taimestiku kujunemisel geneetiline triiv? 3. Selgitage evolutsiooni molekulaarse kella põhimõtet ja selle rakendamist evolutsiooniuuringutes.

Geneetiline triiv näiteks

Geneetilise triivi mehhanismi saab demonstreerida väikese näitega. Kujutagem ette väga suurt bakterikolooniat, mis on isoleeritud lahusetilgas. Bakterid on geneetiliselt identsed, välja arvatud üks geen, millel on kaks alleeli A Ja B. Alleel A esineb ühes pooles bakteritest, alleel B- teisest. Seetõttu alleeli sagedus A Ja B võrdne 1/2-ga. A Ja B- neutraalsed alleelid, need ei mõjuta bakterite ellujäämist ega paljunemist. Seega on kõigil koloonia bakteritel ühesugune võimalus ellu jääda ja paljuneda.

Seejärel vähendame tilga suurust nii, et toitu jätkuks vaid 4 bakterile. Kõik teised surevad paljunemata. Nelja ellujäänu hulgas on võimalik 16 alleeli kombinatsiooni A Ja B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Iga kombinatsiooni tõenäosus

kus 1/2 (alleeli tõenäosus A või B iga ellujäänud bakteri kohta) korrutatakse 4 korda (saadud ellujäänud bakterite populatsiooni kogusuurus)

Kui rühmitate valikud alleelide arvu järgi, saate järgmise tabeli:

Nagu tabelist näha, on 16 variandist kuues koloonias sama arv alleele A Ja B. Sellise sündmuse tõenäosus on 6/16. Kõigi muude võimaluste tõenäosus, kus alleelide arv A Ja B ebavõrdselt veidi kõrgem ja moodustab 10/16.

Geneetiline triiv tekib siis, kui alleeli sagedus populatsioonis juhuslike sündmuste tõttu muutub. Selles näites on bakterite populatsioon vähenenud 4 ellujäänuni (pudelikaela efekt). Alguses oli koloonial sama alleeli sagedus A Ja B, kuid tõenäosus, et sagedused muutuvad (koloonias toimub geneetiline triiv), on suurem kui tõenäosus, et algsed alleeli sagedused jäävad samaks. Samuti on suur tõenäosus (2/16), et geneetilise triivi tulemusena kaob üks alleel täielikult.

S. Wrighti eksperimentaalne tõestus

S. Wright tõestas eksperimentaalselt, et väikestes populatsioonides muutub mutantse alleeli sagedus kiiresti ja juhuslikult. Tema katse oli lihtne: ta asetas toiduga katseklaasidesse kaks Drosophila kärbse emast ja kaks isast, kes olid A-geeni suhtes heterosügootsed (nende genotüübiks võib kirjutada Aa). Nendes kunstlikult loodud populatsioonides oli normaalsete (A) ja mutatsiooni (a) alleelide kontsentratsioon 50%. Pärast mitut põlvkonda selgus, et mõnes populatsioonis muutusid kõik isendid mutantse alleeli (a) suhtes homosügootseks, teistes populatsioonides kadus see täielikult ja lõpuks sisaldasid mõned populatsioonid nii normaalset kui ka mutantset alleeli. Oluline on rõhutada, et vaatamata mutantsete isendite elujõulisuse vähenemisele ja seetõttu vastupidiselt looduslikule valikule asendas mutantne alleel mõnes populatsioonis täielikult normaalse. See on juhusliku protsessi tulemus - geneetiline triiv.

Kirjandus

• Vorontsov N.N., Suhhorukova L.N. Orgaanilise maailma areng. - M.: Nauka, 1996. - P. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
• Green N., Stout W., Taylor D. Bioloogia. 3 köites. 2. köide - M.: Mir, 1996. - Lk 287-288. - ISBN 5-03-001602-3

Vaata ka

Märkmed

Wikimedia sihtasutus. 2010. aasta.

Vaadake, mis on "Genetic Trift" teistes sõnaraamatutes:

Geneetilised-autosomaatilised protsessid, geenide sageduse muutus populatsioonis mitme põlvkonna jooksul juhuslike (stohhastiliste) tegurite mõjul, mis reeglina viib pärilikkuse ja populatsiooni varieeruvuse vähenemiseni. Naib, avaldub selgelt, kui... ... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik

Vaadake geneetilist triivi. Ökoloogiline entsüklopeediline sõnastik. Chişinău: Moldaavia nõukogude entsüklopeedia peatoimetus. I.I. Dedu. 1989... Ökoloogiline sõnastik

geneetiline triiv- Geenide sageduste muutmine väikeses populatsioonis juhusliku proovivõtu põhimõttel Biotehnoloogia teemad ET geneetiline triiv ... Tehniline tõlkija juhend

Geneetiline triiv. Vaadake geneetiliselt automaatset protsessi. (Allikas: “Inglise-vene seletav geneetiliste terminite sõnastik”. Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskva: kirjastus VNIRO, 1995) ... Molekulaarbioloogia ja geneetika. Sõnastik.

geneetiline triiv- genų dreifas statusas T valdkond augalininkystė apibrėžtis Atsitiktinis populiacijos genetinės sandaros pakitimas. vastavusmenys: engl. geneetiline triiv rus. geneetiline triiv; geneetiline triiv... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Vaata Geneetiline triiv... Suur meditsiiniline sõnastik

Protsessid, mis määravad kindlaks muutused geenide sageduses või mutantsete vormide esinemissageduses populatsioonides. Selle termini pakkus välja Ameerika geneetik S. Wright (1931). Sama mis geneetilised automaatsed protsessid... Suur Nõukogude entsüklopeedia

Geneetiline triiv- juhuslikud (stohhastilised) muutused geenide sagedustes mitme põlvkonna jooksul, mis esinevad väikestes populatsioonides ristamise käigus tekkinud sugurakkude proovivõtu vea tõttu... Füüsiline antropoloogia. Illustreeritud seletav sõnastik.

Geneetiline triiv- - geneetiliselt automaatsed protsessid - geenide alleelvariantide sageduste suunamuutuste nähtus populatsioonis, mis on tingitud juhuslikest statistilistest põhjustest... Psühhogeneetika sõnastik

See tähendab, et liigutate midagi aeglaselt ja pidevalt. Eelkõige: Laeva triiv: laeva nihkumine (triiv) kursijoonelt tuule mõjul. Triivi iseloomustab nurk raja ja tegeliku kursijoone vahel, selle väärtuse mõõtmiseks kasutatakse ... Wikipediat

Raamatud

• Bioloogia. 9 11 klassid Bioloogiline konstruktor 3. 0. Interact kollektsioon. mudelid. Föderaalne osariigi haridusstandard (CDpc), Vabishchevich A.P., Kogu sisaldab 80 virtuaalset eksperimenti ja ülesannet, mis on varustatud üksikasjalike metoodiliste soovitustega. Mudelid on loodud toetama järgmiste üldiste osade õpetamist... Kategooria:

iseseisvalt "triivima". Seetõttu osutuvad triivi tulemused erinevates populatsioonides erinevateks - mõnes on fikseeritud üks alleelide komplekt, teistes - teine. Seega toob geneetiline triiv ühelt poolt kaasa geneetilise mitmekesisuse vähenemise populatsioonide sees ja teisest küljest populatsioonide erinevuste suurenemiseni, nende lahknemiseni mitmetes tunnustes. See lahknevus võib omakorda olla aluseks spetsifikatsioonile.

Populatsioonide evolutsiooni käigus interakteerub geneetiline triiv teiste evolutsiooniliste teguritega, eelkõige loodusliku valikuga. Nende kahe teguri panuse suhe sõltub nii valiku intensiivsusest kui ka populatsioonide suurusest. Suure valiku intensiivsuse ja suure populatsiooni suuruse korral muutub juhuslike protsesside mõju populatsioonide geenisageduste dünaamikale tühiseks. Vastupidi, väikestes populatsioonides, kus genotüüpide sobivuses on väikesed erinevused, muutub geneetiline triiv ülioluliseks. Sellistes olukordades võib vähem kohanemisvõimeline alleel populatsioonis kinnistuda, samas kui adaptiivsem alleel võib kaduda.

Nagu me juba teame, on geneetilise triivi kõige levinum tagajärg populatsioonide geneetilise mitmekesisuse ammendumine mõnede alleelide fikseerimise ja teiste kadumise tõttu. Mutatsiooniprotsess, vastupidi, viib populatsioonide geneetilise mitmekesisuse rikastamiseni. Triivimise tagajärjel kaotatud alleel võib mutatsiooni tõttu tekkida ikka ja jälle.

Kuna geneetiline triiv on suunamata protsess, suurendab see samaaegselt populatsioonide mitmekesisuse vähenemisega erinevusi kohalike populatsioonide vahel. Ränne takistab seda. Kui alleel on fikseeritud ühes populatsioonis A, ja teises A, siis indiviidide ränne nende populatsioonide vahel toob kaasa alleelse mitmekesisuse taastekke mõlemas populatsioonis.

Riis. 3. N on isendite arv populatsioonis. On näha, et 25 isendiga pärast 40. põlvkonda kaob üks alleel, 250 puhul muutub alleelide suhe ja 2500 puhul jääb see originaali lähedaseks. .

Pudelikaela efekt ilmselt mängis inimpopulatsioonide evolutsioonis väga olulist rolli. Kaasaegsete inimeste esivanemad levisid üle maailma kümnete tuhandete aastate jooksul. Teel surid paljud populatsioonid täielikult välja. Isegi need, kes ellu jäid, leidsid end sageli väljasuremise äärel. Nende arv langes kriitilise piirini. Populatsiooni pudelikaela läbimise ajal muutusid alleelide sagedused erinevates populatsioonides erinevalt. Teatud alleelid kadusid mõnes populatsioonis täielikult ja teistes fikseeriti. Pärast populatsioonide taastamist reprodutseeriti nende muutunud geneetiline struktuur põlvest põlve. Need protsessid määrasid ilmselt mõnede alleelide mosaiikjaotuse, mida täna kohalikes inimpopulatsioonides täheldame. Allpool on alleelide jaotus IN vastavalt veregrupi süsteemile AB0 inimestes. Märkimisväärsed erinevused tänapäevaste populatsioonide vahel võivad kajastada geneetilise triivi tagajärgi, mis toimusid eelajaloolistel aegadel, kui esivanemate populatsioonid läbisid populatsiooni kitsaskoha.

Geneetilised-automaatsed protsessid ehk geneetiline triiv viivad rühmasisese varieeruvuse tasandamiseni ja juhuslike erinevuste ilmnemiseni isolaatide vahel, mis ei ole seotud selektsiooniga. Täpselt seda näitasid väikeste elanikkonnarühmade fenotüüpide omaduste vaatlused näiteks geograafilise isolatsiooni tingimustes. Seega on Pamiiri elanike seas Rh-negatiivseid isendeid 2-3 korda vähem levinud kui Euroopas. Enamikus külades on selliseid inimesi 3-5% elanikkonnast. Mõnes üksikus külas on nende arv aga kuni 15%, s.o. ligikaudu sama palju kui Euroopa elanikkonnal.

Inimveri sisaldab haptoglobiine, mis seovad vaba hemoglobiini pärast punaste vereliblede hävitamist, takistades seeläbi selle eemaldamist organismist. Haptoglobiini Hp1-1 sünteesi kontrollib Hp1 geen. Selle geeni esinemissagedus kahe naaberhõimu esindajatel Lõuna-Ameerika põhjaosas on 0,205 ja 0,895, mis erinevad enam kui 4 korda.

Näide geneetilise triivi mõjust inimpopulatsioonidele on asutaja efekt. See ilmneb siis, kui mitu perekonda lahkub oma vanematest ja loob uue teisel territooriumil. Selline populatsioon säilitab tavaliselt kõrge paaritumisisolatsiooni taseme. See aitab kaasa mõnede alleelide juhuslikule konsolideerumisele selle genofondis ja teiste kadumisele. Selle tulemusena võib väga haruldase alleeli esinemissagedus muutuda oluliseks.

Seega põlvnesid Pennsylvanias Lancasteri maakonnas asuva amiši sekti liikmed, kelle arv oli üheksateistkümnenda sajandi keskpaigaks umbes 8000 inimest, peaaegu kõik kolmest abielupaarist, kes immigreerusid Ameerikasse 1770. aastal. See isolaat sisaldas 55 polüdaktüüli erivormi juhtumit. kääbus, mis on päritud autosomaalse retsessiivse tüübi kaudu. Seda anomaaliat ei ole Ohio ja Indiana amišite seas registreeritud. Maailma meditsiinikirjanduses on selliseid juhtumeid kirjeldatud vaevalt 50. Ilmselt oli esimese kolme populatsiooni asutanud perekonna liikmete hulgas ka vastava retsessiivse mutantse alleeli kandja - vastava fenotüübi “esivanem”.

18. sajandil 27 perekonda immigreerusid Saksamaalt USA-sse ja asutasid Pennsylvanias Dunkeri sekti. 200-aastase tugeva abielulise isolatsiooni tingimustes eksisteerimise perioodi jooksul on Dunkeri populatsiooni genofond muutunud võrreldes Saksamaa Reinimaa populatsiooni genofondiga, kust nad pärinevad. Samal ajal erinevuste määr aja jooksul suurenes. 55-aastastel ja vanematel inimestel on MN-veregruppide süsteemi alleelisagedused lähedasemad Reinimaa elanikkonnale omastele näitajatele kui 28-55-aastastel. Vanuserühmas 3–27 eluaastat saavutab nihe veelgi suuremate väärtusteni (tabel 1).

M-veregrupiga inimeste arvu suurenemist Dunkerite hulgas ja N-veregrupiga inimeste arvu vähenemist ei saa seletada selektsiooni mõjuga, kuna muutuse suund ei lange kokku Pennsylvania üldrahvastikuga. Geneetilist triivi toetab ka asjaolu, et Ameerika Dunkerite genofondis on olnud alleelide kontsentratsioon, mis kontrollivad ilmselgelt bioloogiliselt neutraalsete tunnuste, näiteks sõrmede keskmise falangi karvakasvu ja pöidla pikendamise võimet, arengut. suurenenud (joonis 4).

Tabel 1. Progresseeruvad muutused MN-veregrupisüsteemi alleelide kontsentratsioonis Dunkeri populatsioonis

Suurema osa inimkonna ajaloost on geneetiline triiv mõjutanud inimpopulatsioonide genofondi. Seega on paljud Siberi Arktika, Baikali, Kesk-Aasia ja Uurali elanikkonnarühmade kitsaste lokaalsete tüüpide tunnused ilmselt väikeste rühmade isolatsiooni tingimustes geneetilis-automaatsete protsesside tulemus. Need protsessid ei olnud aga inimkonna evolutsioonis määravad.

Riis. 4. Neutraalsete omaduste jaotus Pennsylvania isoleeritud Dunkersis: A- juuste kasv sõrmede keskmisel falangil, b- võime pöialt pikendada

Geneetilise triivi tagajärjed, mis pakuvad meditsiinilist huvi, seisnevad teatud pärilike haiguste ebaühtlases jaotumises kogu maailma elanikkonnarühmade vahel. Seega seletavad isoleeritus ja geneetiline triiv ilmselt ajuturse 1 suhteliselt kõrget esinemissagedust Quebecis ja Newfoundlandis, infantiilse tsestinoosi esinemissagedust Prantsusmaal, alkaptonuuriat Tšehhi Vabariigis, üht tüüpi porfüüriat kaukaasia populatsioonis Lõuna-Ameerikas ja adrenogenitaalset sündroomi eskimote seas. Need samad tegurid võivad põhjustada fenüülketonuuria madalat esinemissagedust soomlastel ja aškenazi juutidel.

Populatsiooni geneetilise koostise muutumine geneetilis-automaatsete protsesside tõttu toob kaasa indiviidide homosügootsuse. Sel juhul on fenotüübilised tagajärjed sagedamini ebasoodsad. Homosügootsus on sugulusaretuse käigus heterosügootide muutumine homosügootideks. Charles Darwin kirjeldab nähtust, mida saab seletada geneetilise triiviga. “Saare lähedal Porto Santo saarel metsikult jooksvad küülikud. Madeira" väärivad põhjalikumat kirjeldust*. Samas tuleb meeles pidada, et soodsate alleelide kombinatsioonide moodustumine on võimalik. Vaatleme näiteks Tutanhamoni (joonis 5) ja Kleopatra VII (joonis 6) genealoogiat, kus sugulusabielud olid paljude põlvkondade reegliks.

Tutanhamon suri 18-aastaselt. Tema lapsepõlvepildi analüüs ja selle pildi pealdised viitavad sellele, et ta põdes geneetilist haigust – tsöliaakiat, mis väljendub soole limaskesta muutustes, mis takistavad gluteeni imendumist.

________________________________________________________

1 tserebromakulaarne degeneratsioon, Tay-Sachsi tõbi. Kuulub aju pärilike lipiidhaiguste rühma. Haigestumise vanuse, kliiniliste ilmingute, silmapõhjapiltide ja biokeemiliste uuringute andmete põhjal eristatakse 5 amaurootilise idiootsuse vormi: kaasasündinud, varane lapsepõlv, hiline lapsepõlv, juveniilne ja hiline. Mõned neist vormidest erinevad ka pärilikkuse olemuse poolest.Haiguse iseloomulik tunnus on ganglionrakkude difuusne degeneratsioon kõigis närvisüsteemi osades. Ganglionrakkude lagunemise protsess ja paljude neist granuleeritud massiks muutumine – Schafferi degeneratsioon – on amaurootilise idiootsuse patognoomiline tunnus. Märgitakse ka müeliinikiudude lagunemist, eriti optilistes ja püramiidsetes traktides, ja degeneratiivseid muutusi glias. Kaasasündinud vorm- haruldane haigus. Juba sündides on lapsel mikro- või vesipea, halvatus, krambid. Surm tuleb kiiresti. Ajukoes suureneb gangliosiidi Gm3 sisaldus.

Tutankhamon sündis Amenophis III ja Sintamone abielust, kes oli Amenophis III tütar. Seega oli vaarao ema tema poolõde. Tutanhamoni matmiskrüptist avastati kahe, ilmselt surnult sündinud lapse muumiad, kes olid tema abielust õetütre Ankesenamuniga.

Vaarao esimene naine oli kas tema õde või tütar. Tutanhamoni vend Amenophis IV põdes väidetavalt Froelichi haigust ja suri 25-26-aastaselt. Tema lapsed abielust Nefertiti ja Ankesenamuniga (tema tütrega) olid viljatud. Teisest küljest, oma intelligentsuse ja ilu poolest tuntud Cleopatra VII sündis Ptolemaios X poja ja tema täisõe abielust, millele eelnesid sugulusabielud vähemalt kuue põlvkonna vältel.

________________________________________________________________

*See on huvitav

1418. või 1419. aastal leidis Gonzales Zarco oma laevalt kogemata tiine küüliku, kes reisi ajal poegis. Kõik pojad lasti saarele lahti. Küülikud on kahanenud ligi kolme tolli pikkuseks ja oma kehakaalust peaaegu poole võrra vähenenud. Porto Santo küüliku värvus erineb oluliselt tavalisest. Nad on ebatavaliselt metsikud ja väledad. Oma harjumuste järgi on nad pigem ööloomad. Nad toodavad 4–6 beebit pesakonna kohta. Teiste tõugude emastega ei olnud võimalik paarituda." Geneetilise triivi mõju võib näiteks tuua Ascension Islandi kassid. Rohkem kui 100 aastat tagasi ilmusid saarele rotid. Nad sigisid nii palju, et Inglise komandant. otsustas neist lahti saada kasside abiga.Tema palvel tõid nad kasse Kuid nad põgenesid saare kaugematesse nurkadesse ja hakkasid hävitama mitte rotte, vaid kodulinde ja metsikuid pärlkanu.

Teine komandant tõi koeri, et kassidest lahti saada. Koerad ellu ei jäänud – nad vigastasid räbu teravatel servadel käppasid. Aja jooksul muutusid kassid metsikuks ja verejanuliseks. Sajandi jooksul kasvasid nad peaaegu koeralaadsed kihvad ja hakkasid saarlaste maju valvama, peremehe kannul käima ja võõrastele kallale tormama.

Riis. 5. XVIII dünastia vaarao Tutanhamoni sugupuu

Riis. 6. Kleopatra VII sugupuu

Järeldus ja järeldused:

Traditsiooniliselt peetakse elementaarse evolutsioonimaterjali "tarnijaks" arvulaineid (elu, populatsioon) - perioodilisi ja perioodilisi muutusi kõikidele liikidele omaste isendite arvus populatsiooni mõjutavate abiootiliste ja biootiliste tegurite mõju tõttu.

Parim tõend geneetilise triivi tähtsuse kohta mikroevolutsioonis

on juhusliku lokaalse diferentseerumise olemus püsivalt või perioodiliselt isoleeritud väikeste kolooniate seerias. Seda tüüpi diferentseerumist on korduvalt avastatud erinevates looma- ja taimerühmades, mille populatsioonid kujutavad endast kolooniate süsteemi. See eristamine, kui see ei tõesta, kallutab vähemalt tugevalt arvamust, et geneetiline triiv mängib seda tüüpi populatsioonisüsteemides olulist rolli.

Viited:

1. Ginter E.K Meditsiiniline geneetika: õpik. - M.: Meditsiin, 2003. - 448 lk.: ill.

2. Green N., Stout W., Taylor D “Biology” 3 köites Moskva “Maailm” 2000

3. Guttman B., Griffiths E., Suzuki D., Kulis T. Geneetika. M.: LAAT - PRESS, 2004., 448 lk.

4. Žimulev I.F. Geneetika. Siberi Ülikooli kirjastus., 2007. - 480 lk.: ill.

5. Kurchanov, N.A. Inimese geneetika üldgeneetika alustega. / ON THE. Kurtšanov. - Peterburi: SpetsLit, 2006. - 174 lk.

6. Mamontov S.G. Bioloogia - M., 2004

7. Ševtšenko V.A., Topornina N.A., Stvolinskaja N.S. Inimese geneetika: õpik õpilastele. Kõrgem õpik asutused. - M.: VLADOS, 2002. - 240 lk.9.

8. Yarygin V.N., V.I. Vassiljeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelytsikova bioloogia. 2 raamatus: Õpik arstidele. spetsialist. Ülikoolid M.: Kõrgem. kool, 2003.- 432 lk.: ill.