الطبقة الداخلية من المعدة تبطن تجويفها. المعدة (تكوين المعدة) وطرقها
جوهر مرحلة المعدةيكمن في حقيقة أن جنينًا أحادي الطبقة - الأريمة - يتحول إلى متعدد الطبقات -تسمى طبقتين أو ثلاث طبقات المعدة(من اليونانية جاستر -المعدة بالمعنى المصغر).
في الحبليات البدائية، على سبيل المثال، يتحول الأديم الأبري المتجانس ذو الطبقة الواحدة أثناء تكوين المعدة إلى طبقة جرثومية خارجية - الأديم الظاهر - وطبقة جرثومية داخلية - الأديم الباطن.يشكل الأديم الباطن القناة الهضمية الأولية مع وجود تجويف بداخلها قيلة معدية.يسمى الثقب المؤدي إلى الجوف المعدي مثقوبأو الفم الأساسي. طبقتين جرثوميةهي العلامات المورفولوجية المحددة للمعدة. إن وجودها في مرحلة معينة من التطور في جميع الحيوانات متعددة الخلايا، بدءًا من التجويفات المعوية وحتى الفقاريات الأعلى، يسمح لنا بالتفكير في تماثل الطبقات الجرثومية ووحدة الأصل لجميع هذه الحيوانات.
وفي الفقاريات، بالإضافة إلى الاثنين المذكورين أثناء عملية المعدة، تتكون طبقة جرثومية ثالثة - الأديم المتوسط,تحتل مكانا بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. يعد تطور الطبقة الجرثومية الوسطى، وهي الأديم الحبلي، أحد المضاعفات التطورية لمرحلة المعدة في الفقاريات ويرتبط بتسارع تطورها في المراحل المبكرة من التطور الجنيني. في الحبليات الأكثر بدائية، مثل الحبال، عادة ما يتشكل الأديم الحبلي في بداية المرحلة التالية بعد المعدة - تكوين الأعضاء.يعد التحول في وقت تطور بعض الأعضاء بالنسبة إلى الأعضاء الأخرى في النسل مقارنة بمجموعات الأجداد أحد المظاهر تغاير.التغييرات في وقت تكوين أهم الأعضاء في عملية التطور ليست غير شائعة.
تتميز عملية المعدة التحولات الخلوية الهامة،مثل الحركات الموجهة للمجموعات والخلايا الفردية، والتكاثر الانتقائي وفرز الخلايا، وبداية التمايز الخلوي والتفاعلات الاستقرائية. تمت مناقشة الآليات الخلوية المذكورة للتكوين بالتفصيل في الفصل. 8.2.
أرز. 7.3. البدائيات المفترضة والمعيدة والعصبية في الرمح.
أ -الأساسيات الافتراضية في مرحلة الأريمة (منظر خارجي) والمعيدة المبكرة (منظر مقطعي)؛ ب -المعدة المتأخرة والعصبية على المقاطع السهمية (الصف الأيسر) والعرضية (الصف الأيمن) ؛ في -نموذج بلاستيكي للجنين في نهاية فترة التعصيب:
1- القطب الحيواني, 2- القطب الخضري، 3- , 4- المعدي، الشفاه الخمس الظهرية والبطنية للمسام الأريمية، 6 - نهاية رأس الجنين، لوحة مكونة من 7 وحدات، 8 - النهاية الذيلية للجنين، الجزء 9 الظهري من الأديم المتوسط، 10- تجويف الأمعاء الثانوية. 11 - الجسيدات المجزأة, 12- الجزء البطني من الأديم المتوسط. أ، ب، ج، د، د -تسميات الهيئات المفترضة والنامية: أ- الأديم الظاهر الجلدي، ب -الانبوب العصبي، الخامس -وتر، ز -ماص للحرارة ، ظهارة معوية ، د -الأديم المتوسط
طرق المعدةمختلفة. هناك أربعة أنواع من حركات الخلايا الموجهة مكانيًا والتي تؤدي إلى تحول الجنين من طبقة واحدة إلى طبقة متعددة الطبقات.
الانغلاف المعوي -غزو أحد أقسام الأديم الأريمي إلى الداخل كطبقة كاملة. في الحيز، تغزو خلايا القطب الخضري، وفي البرمائيات، يحدث الغزو عند الحدود بين القطبين الحيواني والنباتي في منطقة المنجل الرمادي. عملية الغزو ممكنة فقط في البيض الذي يحتوي على كمية صغيرة أو متوسطة من صفار البيض.
إيبيبولي -فرط نمو الخلايا الصغيرة في القطب الحيواني مع خلايا أكبر في القطب الخضري تتأخر في معدل الانقسام وتكون أقل قدرة على الحركة. يتم التعبير عن هذه العملية بوضوح في البرمائيات.
المذهب -انفصال خلايا الأديم الأديمي إلى طبقتين تقع إحداهما فوق الأخرى. يمكن ملاحظة التصفيح في القرص الأرومي للأجنة ذات النوع الجزئي من الانقسام، مثل الزواحف والطيور والثدييات البيوضية. يحدث التصفيح في الأرومة الجنينية للثدييات المشيمية، مما يؤدي إلى تكوين الأرومة السفلية والأديم الخارجي.
الهجرة -حركة مجموعات أو خلايا فردية غير متحدة في طبقة واحدة. تحدث الهجرة في جميع الأجنة، ولكنها أكثر ما يميز المرحلة الثانية من المعدة في الفقاريات العليا.
في كل حالة معينة من حالات التطور الجنيني، كقاعدة عامة، يتم الجمع بين عدة طرق للمعدة.
مورفولوجيا المعدة.إن الفحص الأكثر تفصيلاً للمعدة في الحيزات والضفادع والدجاج والثدييات، التي ننتقل إليها، سيساعد على فهم الروابط التطورية بشكل أفضل وفهم أنماط التطور الفردي.
المعدة لانسيتيظهر في الشكل. 7.3. تم تحديد علامات مختلفة في مرحلة الأريمة (الشكل 7.3، أ). افتراضي(المفترض) الأساسيات. هذه هي مناطق الأريمة، من المادة الخلوية التي تتشكل عادةً، أثناء تكوين المعدة والأعضاء المبكرة (العصبية)، طبقات وأعضاء محددة تمامًا (الشكل 7.3، بو في).
يبدأ الانغلاف عند القطب الخضري. بسبب الانقسام الأسرع، تنمو خلايا القطب الحيواني وتدفع خلايا القطب الخضري إلى داخل الأريمة. يتم تسهيل ذلك من خلال التغير في حالة السيتوبلازم في الخلايا التي تشكل شفاه الانفجار والمجاورة لها. بسبب الغزو، يتناقص الجوف الأريمي ويزداد الجوف المعدي. بالتزامن مع اختفاء الجوف الأريمي، يتلامس الأديم الظاهر والأديم الباطن بشكل وثيق. في الحيزات، كما هو الحال في جميع الحيوانات ثنائية الفم (بما في ذلك نوع شوكيات الجلد والنوع الحبلي وبعض الأنواع الصغيرة الأخرى من الحيوانات)، تتحول منطقة المسام الأُرَيمية إلى جزء الذيل من الجسم، على عكس أوليات الفم، حيث يتطابق ثقب الأريم إلى جزء الرأس. تتشكل فتحة الفم في ثنائيات الفم في نهاية الجنين مقابل ثقب الأُريم.
أرز. 7.4. الخلايا على شكل قارورة في منطقة الانفجار في المعدة المبكرة للبرمائيات: 1 - مواد لاصقة على شكل قارورة، 2 - الشفة الظهرية Blasgopora
هناك الكثير من القواسم المشتركة بين المعدة في البرمائيات والمعيدة lancelet، ولكن بما أن بيضها يحتوي على صفار أكثر بكثير ويقع بشكل رئيسي في القطب الخضري، فإن الأمفيبلاستولا المتفجرة الكبيرة غير قادرة على الغزو. الانغلاف المعوييذهب بشكل مختلف قليلا. عند الحدود بين القطبين الحيواني والنباتي في منطقة المنجل الرمادي، تمتد الخلايا أولاً بقوة إلى الداخل، وتأخذ مظهر "على شكل قارورة" (الشكل 7.4)، ثم تسحب خلايا الطبقة السطحية للأريمة. جنبا إلى جنب معهم. يظهر أخدود هلالي وشفة ظهرية للمثقب الانفجاري.
وفي الوقت نفسه، تبدأ الخلايا الأصغر في القطب الحيواني، التي تنقسم بشكل أسرع، في التحرك نحو القطب الخضري. في منطقة الشفة الظهرية تنقلب وتغزو، وتنمو خلايا أكبر على الجانبين وعلى الجانب المقابل للأخدود المنجلي. ثم العملية epibolyيؤدي إلى تكوين الشفاه الجانبية والبطنية للمثقب الانفجاري. يُغلق الثقب الانفجاري في حلقة تظهر بداخلها خلايا ضوئية كبيرة من القطب الخضري لبعض الوقت على شكل ما يسمى بالسدادة المحية. في وقت لاحق، يتم غمرهم بالكامل في الداخل، ويضيق الانفجار.
باستخدام طريقة الوسم بالأصباغ الحيوية (الحيوية) في البرمائيات، تمت دراسة حركات الخلايا الأريمة أثناء عملية المعدة بالتفصيل، وقد ثبت أن مناطق محددة من الأديم الأريمي تسمى افتراضي(من اللاتينية praesumptio - الافتراض)، أثناء التطور الطبيعي، يجدون أنفسهم أولاً كجزء من بعض أساسيات الأعضاء، ثم كجزء من الأعضاء نفسها (الشكل 7.5). من المعروف أنه في البرمائيات اللامعة، لا تقع مادة الحبل الظهري والأديم المتوسط المفترض في مرحلة الأريمة على سطحها، ولكن في الطبقات الداخلية لجدار الأمفيبلاستولا، تقريبًا عند نفس المستويات كما هو موضح في الشكل. تحليل المراحل الأولى من تطور البرمائيات يسمح لنا باستنتاج ذلك الفصل البويضي,والذي يتجلى بوضوح في البويضة والزيجوت (الشكل 7.6)، له أهمية كبيرة في تحديد مصير الخلايا التي ورثت قسمًا معينًا من السيتوبلازم. هناك تشابه معين بين عمليات المعدة ومنطقة الأعضاء المفترضة في البرمائيات والحشيات، أي. يشير تماثل الأعضاء الرئيسية، مثل الأنبوب العصبي، والحبل الظهري، والأمعاء الثانوية، إلى العلاقة التطورية بينهما.
أرز. 7.5. خريطة لمناطق الأعضاء الأولية المفترضة في المراحل المبكرة من التطور الجنيني للبرمائيات. أ -مرحلة الأريمة (مترهلة على اليسار)؛ ب-د -المراحل المتعاقبة من المعدة (الأقسام السهمية) ؛ ه -بداية تكوين العصب (المقطع العرضي):
1 -الأديم الظاهر الجلدي، 2- الانبوب العصبي، 3- الحبل الظهري، الأديم المتوسط ذو 4 الجسيدات، 5- الأديم المتوسط من الحويصلات، 6 - الأديم الباطن، 7 - الجوف الأريمي، 8 - الأخدود المنجلي، 9-البطن المعدي، 10- مثقوب الشفة الظهرية, 11 - المكونات صفار البيض، 12- تجويف الأمعاء الثانوية، 13- طيات الأعصاب
إن عملية المعدة في الأجنة ذات النوع mepoblastic من الانقسام والتطور لها خصائصها الخاصة. ش الطيوريبدأ بعد انقسام وتكوين الأريمة أثناء مرور الجنين عبر قناة البيض. بحلول الوقت الذي يتم فيه وضع البيضة، يتكون الجنين بالفعل من عدة طبقات: الطبقة العليا تسمى ورم أرومي خارجي,أدنى - الأرومة السفلية الأولية(الشكل 7.2، في). بينهما فجوة ضيقة - الجوف الأريمي. ثم يتشكل هيبوبلاست ثانوي,طريقة تشكيلها ليست واضحة تماما. هناك أدلة على أن الخلايا الجرثومية الأولية تنشأ في الأرومة السفلية الأولية للطيور، والثانوية تشكل الأديم الباطن خارج الجنين. يعتبر تكوين الأرومة السفلية الأولية والثانوية بمثابة ظاهرة تسبق تكوين المعدة.
تبدأ الأحداث الرئيسية لتكوين المعدة والتكوين النهائي للطبقات الجرثومية الثلاث بعد وضع البيض مع بداية الحضانة. يحدث تراكم الخلايا في الجزء الخلفي من الأديم الظاهري نتيجة الانقسام غير المتساوي للخلايا في السرعة وحركتها من الأقسام الجانبية للأديم الخارجي إلى المركز باتجاه بعضها البعض. ما يسمى خط بدائي,والذي يمتد نحو نهاية الرأس. في وسط يتم تشكيل الخط البدائي الأخدود الأساسي,وعلى طول الحواف توجد بكرات أولية. في النهاية الرأسية للخط الأساسي تظهر سماكة - عقدة هنسن,وفيها الحفرة الأولية (الشكل 7.7).
عندما تدخل الخلايا الأديمية الخارجية إلى الأخدود الأساسي، يتغير شكلها. إنها تشبه في الشكل خلايا المعدة "على شكل قارورة" للبرمائيات. تكتسب هذه الخلايا بعد ذلك شكلًا نجميًا ويتم دفنها تحت الأديم الخارجي لتشكل الأديم المتوسط (الشكل 7.8). يتكون الأديم الباطن على أساس الأرومة السفلية الأولية والثانوية مع إضافة جيل جديد من خلايا الأديم الباطن المهاجرة من الطبقات العليا للأديم الأرومي. يشير وجود عدة أجيال من خلايا الأديم الباطن إلى أن فترة المعدة تمتد بمرور الوقت.
أرز. 7.6. الفصل البيضوي في بيض الضفادع العشبية.
أ -مباشرة بعد الإخصاب. ب-بعد ساعتين من الإخصاب (المنظر الأيسر): 1 - منطقة الحيوان المصطبغة، 2- منطقة سلبية غير مصطبغة, 3 -المحور الذيلي للكائن المستقبلي ، 4- المنجل الرمادي, 5 - الجانب الظهري, 6 - الجانب البطني
أرز. 7.7. جنين الدجاج في مرحلة الخط البدائي
(منظر من الخلف):
1 - منطقة مظلمة، 2 - المنطقة الشفافة من القرص الجرثومي
بعض الخلايا التي تهاجر من الأديم الخارجي عبر عقدة هنسن تشكل الحبل الظهري المستقبلي. بالتزامن مع بدء واستطالة الحبل الظهري، تختفي عقدة هنسن والخط البدائي تدريجيًا في الاتجاه من الرأس إلى النهاية الذيلية. وهذا يتوافق مع تضييق وإغلاق الثقب الانفجاري. عندما ينكمش الخط البدائي، فإنه يترك وراءه مناطق مشكلة من الأعضاء المحورية للجنين في الاتجاه من الرأس إلى أقسام الذيل. يبدو من المعقول اعتبار حركات الخلايا في جنين الفرخ بمثابة صمغ متماثل، والخط البدائي وعقدة هنسن متماثلان مع الثقب الأُرَيمي في الشفة الظهرية للمعدة عند البرمائيات.
ومن المثير للاهتمام أن نلاحظ أن خلايا أجنة الثدييات (الفصل 7.6.1)، على الرغم من أن البيض في هذه الحيوانات يحتوي على كمية صغيرة من الصفار وتفتت كامل، إلا أنها في مرحلة المعدة تحتفظ بالحركات المميزة لأجنة الثدييات. الزواحف والطيور. وهذا يدعم فكرة أن الثدييات تنحدر من مجموعة أسلاف كان فيها البيض غنيًا بالصفار.
أرز. 7.8. جنين الدجاج في مرحلة الخط البدائي (المقطع العرضي).
أ، ب -عند التكبير المنخفض والعالي: 1 - الأديم الظاهر، 2 - الأديم الباطن, 3 - الأديم المتوسط, 4 - الأسطوانة الأولية، 5 - الأخدود الأساسي
ملامح مرحلة المعدة.تتميز المعدة بمجموعة متنوعة من العمليات الخلوية. يستمر الانقسام الفتيلي تكاثر خلوي،علاوة على ذلك، فإن لها كثافة مختلفة في أجزاء مختلفة من الجنين. ومع ذلك، فإن السمة الأكثر تميزا للمعدة هي حركة كتل الخلايا.وهذا يؤدي إلى تغيير في بنية الجنين وتحوله من الأريمة إلى المعدة. يحدث فرزالخلايا وفقًا لانتمائها إلى طبقات جرثومية مختلفة، حيث "تتعرف" على بعضها البعض.
تبدأ مرحلة المعدة التمايز الخلوي,وهو ما يعني الانتقال إلى الاستخدام النشط للمعلومات البيولوجية من الجينوم الخاص بالفرد. أحد منظمات النشاط الجيني هو التركيب الكيميائي المختلف لسيتوبلازم الخلايا الجنينية، والذي تم إنشاؤه نتيجة للفصل البويضي. وهكذا تكون خلايا الأديم الظاهر عند البرمائيات داكنة اللون بسبب الصبغة التي دخلتها من القطب الحيواني للبيضة، وخلايا الأديم الباطن فاتحة اللون لأنها تنشأ من القطب الخضري للبيضة.
أثناء المعدة، دور التحريض الجنيني.لقد ثبت أن ظهور الخط البدائي في الطيور هو نتيجة للتفاعل الاستقرائي بين الأرومة السفلية والأديم الخارجي. يتميز Hypblast بالقطبية. يؤدي التغيير في موضع الأرومة السفلية بالنسبة للأديم الخارجي إلى تغيير في اتجاه الخط البدائي.
تم وصف كل هذه العمليات بالتفصيل في الفصل 8.2. وتجدر الإشارة إلى أن مثل هذه المظاهر نزاهةمثل الجنين التحديد والتنظيم الجنينيو اندماجمتأصل فيه أثناء عملية المعدة بنفس القدر أثناء الانقسام (انظر القسم 8.3).
من اتصل المعدة,وعملية تكوينها هي المعدة.
إن الأريمة، باعتبارها جنينًا أحادي الطبقة، لم يتم تمايزها بعد إلى طبقات جرثومية، أو طبقات من الخلايا. يكتسب الجنين خصائص الحيوان متعدد الخلايا فقط عندما ينقسم جسمه إلى طبقتين خارجيتين وداخليتين. خارجي-و الأديم الباطن.يشكل الأديم الظاهر الغطاء الأساسي للجسم. الأديم الباطن يؤدي إلى القناة الهضمية الأولية.
تم تقديم مفهوم الطبقة الجرثومية من قبل عالم الطبيعة الشهير كارل باير، الذي اكتشف الطبقات الجرثومية في جنين الدجاج. وأظهر أنه في جميع الفقاريات، يمكن أن يرتبط تكوين أعضاء معينة بثلاث طبقات جرثومية. تشكل الأديم الظاهر البشرة ومشتقاتها، مثل الشعر والريش، وكذلك الجهاز العصبي والظهارة الحسية. ومن الأديم الباطن تنشأ الأمعاء والأعضاء المرتبطة بها، مثل الكبد والرئتين. الطبقة الجرثومية الثالثة - الأديم المتوسطيشكل العضلات والهيكل العظمي والجهاز الإخراجي وجزءًا من الغدد التناسلية. وفي وقت لاحق، ثبت أن نظرية الطبقات الجرثومية قابلة للتطبيق تماما على تطور اللافقاريات، وبالتالي فهي عالمية. وبطبيعة الحال، فإن الطبقات الجرثومية ليست في الواقع متخصصة بشكل صارم، حيث يمكن انتهاك الحدود بينها بسبب الإمكانات الواسعة للخلايا أثناء التطور الفردي. في الوقت نفسه، فإن الموقف الرئيسي لنظرية الطبقات الجرثومية، والذي بموجبه يتسق الهيكل الأساسي للحيوانات متعددة الخلايا مع اثنين أو ثلاثة أساسيات متباينة بشكل سيئ، مما يشير إلى المجتمع التطوري لهذه الحيوانات، له ما يبرره تمامًا.
لذلك، يكتسب الجنين مستوى نمو خلوي عندما ينقسم جسمه إلى أديم خارجي وأديم داخلي. يتم تحقيق هذا الانفصال أثناء عملية المعدة.
يشكل الجنين ذو الطبقتين عند القطب الخضري الفم الأساسي، أو مثقوب,مما يؤدي إلى تجويف الأمعاء الأولية. اعتمادًا على موضع الفم الرئيسي، يتم التمييز بين مجموعتين رئيسيتين بين الحيوانات المتناظرة ثنائيًا: أساسي- و ثانويات الفم.في أوليات الفم، يتحول ثقب الأريم إلى فتحة الفم للحيوان، بينما تنشأ فتحة الشرج من الأديم الظاهر المطوي ثانويًا، وتتصل بالمنطقة الخلفية للأمعاء الباطنة (الشكل 30، أ). في ثانويات الفم، يتحول الفم الأساسي إلى فتحة الشرج، وفي منطقة الرأس، يتم إعادة تشكيل فتحة الفم في شكل غزو الأديم الظاهر (الشكل 30، ب).
وبالتالي، فإن العمليات الرئيسية التي تحدث في هذه المرحلة من التطور الجنيني هي تحركات كبيرة للخلايا بالنسبة لبعضها البعض ( الحركات المورفولوجية).ونتيجة لذلك، يظهر جنين ذو بنية تشريحية معقدة.
تتبع عملية المعدة فترة يستمر خلالها انقسام الخلايا والحركات التشكلية. في هذا الوقت، تعتبر عمليات تمايز الخلايا وتكوين الأعضاء مهمة. أنها تختلف بشكل كبير بين ممثلي أنواع مختلفة من الحيوانات.
طرق تكوين المعدة (تكوين جنين ذو طبقتين - المعدة)
هناك عدة طرق لتكوين جنين ذو طبقتين - المعدة.
الهجرة
إن أبسط طريقة هي هجرة (زحف) بعض الخلايا من الطبقة السطحية إلى تجويف الأريمة، وتكاثرها هناك وملء الجوف الأريمي بأكمله بكتلة تقع بشكل عشوائي. الطبقة الخارجية للخلايا هي الأديم الظاهر، والطبقة الداخلية هي الأديم الباطن (الشكل 29). في العديد من الكائنات السفلية متعددة الخلايا، يتكون هيكلان رئيسيان بسبب الطبقة الداخلية: ظهارة المعي المتوسط (الأديم الباطن نفسه) والأنسجة المحيطة التي تشكل الطبقة الجرثومية الثالثة، أو الأديم المتوسط. تسمى هاتان الطبقتان (الأديم الباطن والأديم المتوسط) ، وفقًا لاقتراح I. I. Mechnikov ورم أرومي بلعمي، في حين أن الأديم الظاهر هو ورم أرومي حركي.وظائف هذه الطبقات مختلفة.
الانغلاف المعوي
في الحيوانات الأقل بدائية، لا تتشكل المعدة عن طريق زحف الخلايا إلى الجوف الأريمي، ولكن عن طريق ربط الظهارة الخارجية، وبعد ذلك يصبح الجزء المثبت هو الأديم الباطن. وتسمى هذه العملية الانغماس.
التصفيح
إذا لم تكن النتيجة، بعد سحق البيضة، كرة مجوفة، بل مورولا، فسيتم تحقيق الهيكل المكون من طبقتين عن طريق التصفيح (التقسيم). جوهر التصفيح هو أن الخلايا الخارجية تتحول إلى ظهارة، في حين تبقى الخلايا الداخلية الأديم الباطن.
إيبيبولي (القاذورات)
طريقة أخرى لتشكيل جنين من طبقتين تسمى epiboly أو قاذورات. يتم ملاحظة Epiboly في حالة البيض الغني بالصفار، عندما تجد خلايا الأديم الباطن المستقبلية نفسها بالداخل بسبب فرط نموها مع خلايا القطب الحيواني. المواد من الموقع
تطور المعدة
يعلق علماء الأجنة وأنصار التطور أهمية كبيرة على العمليات التي تحول البويضة المخصبة وحيدة الخلية (الزيجوت) إلى جنين متعدد الخلايا مكون من طبقتين. لكن نظريات I. I. نشأت Mechnikov متعددة الخلايا من مستعمرات كروية من الأوليات. الأفراد الأفراد في هذه المستعمرة، بعد أن استولوا على الطعام، ذهبوا لهضمه في تجويف المستعمرة، ثم عادوا مرة أخرى. مع مرور الوقت، حدث تقسيم الخلايا إلى خلايا غذائية وحركية، مزودة بسوط. توقفت المستعمرة عن أن تكون كرة مجوفة، حيث كانت هناك دائمًا خلايا مغذية بداخلها، وتشكل أرومات بلعمية. أطلق متشنيكوف على هذا الهيكل اسم الكائنات متعددة الخلايا حمة. Parenchy mula هو حيوان بدائي متعدد الخلايا افتراضي.
من ناحية أخرى، اقترح عالم الحيوان الذي لا يقل شهرة، E. Haeckel، مرة أخرى، بناء على العمليات المرصودة التي تحدث في البويضة النامية، أن الحيوان الأساسي المكون من طبقتين نشأ من خلال الغزو في مكان معين من كرة مستعمرة الأوالي. أطلق هيكل على هذا الحيوان الافتراضي معدة.
ومن الصعب أن نقرر ما الذي يأتي أولاً ـ الهجرة أم الانغلاف المعوي. ولكن يجب أن نأخذ في الاعتبار القاعدة العامة: إذا حدثت عملية ما في كائن حي عن طريق حركة الخلايا الفردية، وفي كائن آخر عن طريق ثني الطبقات الظهارية، فإن الكائن الأول يكون أكثر بدائية في هذا الصدد من الثاني. والحقيقة هي أن الانغلاف يتطلب أن يكون لدى الجسم بالفعل آليات تنظيمية تضمن السلوك الودي والمنسق للخلايا الغازية.
يوجد في هذه الصفحة مواد حول المواضيع التالية:
المعيدة العصبية، المعيدة هيالمعدة(نوفولات. جاسترولا، من اليونانية القديمة γαστήρ - المعدة، الرحم) - مرحلة التطور الجنيني للحيوانات متعددة الخلايا، بعد الأريمة. من السمات المميزة للمعدة تكوين ما يسمى بالطبقات الجرثومية - طبقات (طبقات) من الخلايا. في التجويفات المعوية، في مرحلة المعدة، تتشكل طبقتان جرثوميتان: الطبقة الخارجية هي الأديم الظاهر والطبقة الداخلية هي الأديم الباطن. في مجموعات أخرى من الحيوانات متعددة الخلايا، في مرحلة المعدة، يتم تشكيل ثلاث طبقات جرثومية: الطبقة الخارجية هي الأديم الظاهر، والداخلية هي الأديم الباطن، والوسطى هي الأديم المتوسط. عملية تطور المعدة تسمى المعدة.
تم العثور على المعيدة الأكثر تنظيماً في التجويفات المعوية - وهي عبارة عن جنين على شكل إهليلجي، حيث يتم تمثيل الأديم الظاهر بطبقة خارجية أحادية الخلية، والأديم الباطن عبارة عن تراكم داخلي للخلايا. يتشكل تجويف في الطبقة الداخلية للجنين (الأديم الباطن) - ما يسمى. "الأمعاء الأولية" أو المعدي. في وقت لاحق، في الطرف الأمامي من الجنين، ما يسمى "الفم الرئيسي"، أو ثقب الأُريم، هو الفتحة التي تتواصل من خلالها الأمعاء الأولية مع البيئة الخارجية.
تعتبر معيدة قنافذ البحر معيدة نموذجية. يتم تشكيلها عن طريق "غزو" جزء من سطح الأريمة الكروية. نتيجة للغزو، ينضغط جزء من الأديم الأريمي (جلد الأريمة) إلى الداخل ويشكل الأمعاء الأولية (الأمعاء الأولية). تنتمي الخلايا المعوية إلى الأديم الباطن. يبقى جزء من الأديم الأديم على سطح الجنين ويشكل الأديم الظاهر. "تتحرك" بعض الخلايا إلى الفضاء الموجود بين الطبقة الخارجية للجنين والأمعاء الأولية، وتشكل هذه الخلايا الأديم المتوسط. كما يتم فصل ما يسمى بالأمعاء من الأمعاء الأولية إلى الجنين. الأكياس الجوفيّة، والتي هي أيضًا جزء من الأديم المتوسط. الفتحة التي يحدث من خلالها الانغلاف هي الفم الرئيسي (ثقب الأريمية).
يمر الجنين البشري بمرحلة المعدة في الأيام 8-9 من التطور. المعدة البشرية عبارة عن تكوين قرصي مسطح (ما يسمى "القرص الجرثومي")، والذي يتكون من "كتلة الخلية الداخلية" للكيسة الأريمية. يتم تصنيف الطبقة العلوية (أي التي تواجه القطب الحيواني) من القرص الجرثومي على أنها الأديم الظاهر، ويشار إلى الطبقة الوسطى باسم الأديم المتوسط، والطبقة السفلية (أي التي تواجه القطب الخضري، الكيس المحي المستقبلي) من القرص تصنف على أنها الأديم الباطن. إن تجانس الأمعاء الأولية عند البشر هو ما يسمى. "الكيس المحي الأولي" هو مساحة محدودة عند القطب الحيواني بالأديم الظاهر للقرص الجرثومي، وعلى الجوانب الأخرى بما يسمى. ورم أرومي نقصي - الأديم الباطن خارج الجنين.
يمكن أن تتشكل المعدة عن طريق الانغلاف (الانغلاف أو الانسداد) أو عن طريق الإيبولي (على سبيل المثال، في بعض اللافقاريات). مع epiboly، تصبح خلايا الأديم الظاهر الصغيرة متضخمة تدريجيًا مع خلايا الأديم الباطن الكبيرة، ولا يتشكل التجويف على الفور، ولكنه يظهر لاحقًا.
في معظم الحيوانات، لا يعيش الجنين في مرحلة المعدة حياة حرة، ولكنه يقع في أغشية البيضة أو في الرحم. ولكن هناك حيوانات ذات معدة حرة السباحة (على سبيل المثال، يرقة التجاويف المعوية - بلانولا (حمة) - هي معيدة).
الأصل التطوري للمعدة
يعد وجود مرحلة المعدة في جميع الحيوانات متعددة الخلايا بمثابة أحد الأدلة على وحدة أصلها. وفقًا لقانون هيكل-مولر الحيوي، يشير هذا الظرف إلى سلف مشترك كان موجودًا في جميع الحيوانات متعددة الخلايا، والتي يشبه هيكلها معيدة الحيوانات الحديثة. هناك العديد من الفرضيات المتعلقة بالأصل التطوري لهذا السلف الافتراضي الشبيه بالمعدة.
طرح إرنست هيكل في عام 1872 ما يسمى ب. "نظرية المعدة". وفقًا لهذه الفرضية، كانت أسلاف جميع الكائنات متعددة الخلايا عبارة عن مستعمرات كروية متعددة الخلايا من السوطيات (على غرار الأريمة، أطلق هيكل على هذا الكائن السلفي اسم "بلاستيا")، والتي كانت تسبح في البحر كجزء من العوالق وتتغذى على جزيئات عضوية صغيرة معلقة. في الماء (على سبيل المثال، البكتيريا). خلال مسار التطور، خضعت الأريمة للغزو (الغزو) وشكلت كائنًا يتكون من طبقتين من الخلايا (الخارجية والداخلية)، وشكلت الطبقة الداخلية من الخلايا "أمعاء" تنفتح إلى الخارج بـ "فم" (بالتشابه). مع المعدة، أطلق هيكل على هذا الكائن السلفي اسم "المعدة"). كان المعنى البيولوجي لتحول الانفجارات إلى المعدة وفقًا لـ E. Haeckel هو تخصص الخلايا. كانت جميع خلايا الأريمة متشابهة، وبمساعدة الأسواط الضاربة، دعمت الخلايا الأريمة في عمود الماء، والتقطت أيضًا جزيئات الطعام من أجل البلع. حدث التخصص في المعدة: قامت خلايا الطبقة الخارجية، باستخدام ضرب السوط، بدعم المعدة في عمود الماء، وخلايا الطبقة الداخلية، باستخدام ضرب السوط، خلقت تيارًا سائلًا يسحب الجزيئات إلى داخل المعدة. الأمعاء الأولية. إن وجود تجويف في المعدة أعطاها ميزة تطورية - فالمعدة، على عكس البلاستيا، لديها القدرة على تناول طعام أكبر من خلايا المعدة نفسها، حيث أن خلايا الطبقة الداخلية الآن يمكنها أن تفرز إنزيمات هضمية في المعدة. تجويف المعدة. وفقًا لنظرية المعدة، فإن أقدم أنواع المعدة هو الانغلاف، أما الأنواع الأخرى من المعدة فهي ثانوية وظهرت لاحقًا في التطور. وبالتالي، فإن الشكل الأكثر بدائية للمعدة، المسطحة، هو شكل جنيني مبسط بشكل ثانوي من التجويفات المعوية.
ايليا ايليتش ميتشنيكوف في 1876-1886 صياغة ما يسمى “نظرية البلعمة”. وفقًا لهذه الفرضية، فإن تطور الأريمة لم يحدث من خلال الغزو، ولكن من خلال هجرة خلايا الطبقة الخارجية إلى الأريمة الكروية. برر ميتشنيكوف هذا الإخلاء ("الهجرة") على النحو التالي: تم فصل الخلايا المريمية، بعد التقاط جزيئات الطعام (البلعمة)، عن الطبقة الخارجية وغمرها داخل المريمية من أجل الهضم. عند الانتهاء من عملية الهضم، يتم إعادة دمج الخلايا في الطبقة الخارجية. حدثت هذه العملية بشكل مستمر. أطلق ميتشنيكوف على هذا الكائن الافتراضي القديم اسم "البلعمة" أو "الحمة". يتم دعم نظرية البلعمة من خلال حقيقة أن الحيوانات متعددة الخلايا الأكثر بدائية تشكل معيدة من خلال هجرة خلايا الطبقة الخارجية إلى الداخل، بالإضافة إلى حقيقة أن الحيوانات متعددة الخلايا الأكثر بساطة في البنية لا تمتلك هضمًا تجويفيًا، ولكن فقط الهضم داخل الخلايا. وفقا لنظرية البلعمة، فإن أقدم نوع من المعدة هو الهجرة. الحلقة الضعيفة في نظرية البلعمة هي أنها لا تفسر المعنى البيولوجي لطرد الخلايا البلعمية إلى المستعمرة.
أنظر أيضا
- المعدة
الأدب
عند كتابة هذا المقال، تم استخدام مادة من القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإيفرون (1890-1907).
|
||||||||||||||||||||||
أو المعدة(البطن – المعدة). تسمى العملية التي تؤدي إلى تكوين المعدة المعدة. من السمات المميزة لتكوين المعدة والتطور الجنيني الحركة المكثفة للخلايا، ونتيجة لذلك تنتقل أساسيات الأنسجة المستقبلية إلى الأماكن المخصصة لها وفقًا لخطة التنظيم الهيكلي للجسم. في طبقات الخلايا تظهر، والتي تسمى. في البداية، يتم تشكيل طبقتين جرثومية. الخارجي يسمى الأديم الظاهر (ectos - الخارج، الأدمة - الجلد)، والداخلي يسمى الأديم الباطن (entos - الداخل). في الفقاريات، أثناء عملية المعدة، يتم تشكيل طبقة جرثومية ثالثة متوسطة - الأديم المتوسط (Mesos - الأوسط). يتكون الأديم المتوسط دائمًا في وقت متأخر عن الأديم الخارجي والأديم الباطن، لذلك يطلق عليه الطبقة الجرثومية الثانوية، ويسمى الأديم الخارجي والأديم الباطن الطبقات الجرثومية الأولية. هذه الطبقات الجرثومية، نتيجة لمزيد من التطوير، تؤدي إلى ظهور أساسيات جنينية، والتي ستتشكل منها الأنسجة والأعضاء المختلفة.
أنواع المعدة
أثناء عملية المعدة، تستمر التغييرات التي بدأت في مرحلة الأريمة، وبالتالي فإن الأنواع المختلفة من الأريمة تتوافق مع أنواع مختلفة أنواع المعدة. يمكن أن يتم الانتقال من الأريمة إلى أربع طرق رئيسية: الانغلاف، والهجرة، والتصفيح، والإيبولي.الانغلاف المعويأو لوحظ الغزو في حالة الأرومة الجوفيّة. هذه هي أبسط طريقة لتكوين المعيدة، حيث يغزو الجزء الخضري الجوف الأريمي. في البداية، يظهر انخفاض صغير في القطب الخضري للأورام. ثم تبرز خلايا القطب الخضري أكثر فأكثر في تجويف الجوف الأريمي. وبعد ذلك تصل هذه الخلايا إلى الجانب الداخلي للقطب الحيواني. يتم إزاحة التجويف الأساسي، وهو الجوف الأريمي، ويكون مرئيًا فقط على جانبي المعدة في الأماكن التي تنحني فيها الخلايا. يأخذ الجنين شكل القبة ويصبح مكونًا من طبقتين. يتكون جداره من طبقة خارجية - الأديم الظاهر وطبقة داخلية - الأديم الباطن. نتيجة للمعدة، يتم تشكيل تجويف جديد - المعدة أو تجويف الأمعاء الأولية. يتواصل مع البيئة الخارجية من خلال فتحة على شكل حلقة - الثقب الانفجاري أو الفم الأساسي. تسمى حواف الانفجار الانفجاري بالشفاه. هناك شفتان ظهريتان وبطنيتان وجانبيتان من ثقب الانفجار.
وفقًا للمصير اللاحق للفتحة الانفجارية، تنقسم جميع الحيوانات إلى مجموعتين كبيرتين: أوليات الفم وثانية الفم. تشمل أوليات الفم الحيوانات التي يظل فيها الثقب الأُريمي عبارة عن فم دائم أو نهائي عند الشخص البالغ (الديدان والرخويات والمفصليات). في الحيوانات الأخرى (شوكيات الجلد، الحبليات)، يتحول الثقب الأُريمي إما إلى فتحة شرجية أو يصبح متضخمًا، وتظهر فتحة الفم من جديد في الطرف الأمامي لجسم الجنين. وتسمى هذه الحيوانات deuterostomes.
الهجرةأو الغزو هو الشكل الأكثر بدائية من المعدة. باستخدام هذه الطريقة، تنتقل الخلايا الفردية أو مجموعة من الخلايا من الأديم الأريمي إلى الجوف الأريمي لتكوين الأديم الباطن. إذا حدث غزو الخلايا في الجوف الأريمي فقط من قطب واحد من الأريمة، فإن هذه الهجرة تسمى أحادية القطب، ومن أجزاء مختلفة من الأريمة - متعددة الأقطاب. تعتبر الهجرة أحادية القطب من سمات بعض السلائل المائية وقناديل البحر والمائية. في حين أن الهجرة متعددة الأقطاب تعتبر ظاهرة نادرة ويتم ملاحظتها في بعض المناطق المائية. أثناء الهجرة، يمكن أن تتشكل الطبقة الجرثومية الداخلية، الأديم الباطن، على الفور أثناء تغلغل الخلايا في تجويف الجوف الأريمي. وفي حالات أخرى، قد تملأ الخلايا التجويف بكتلة متصلة ثم ترتب نفسها بطريقة منظمة بالقرب من الأديم الظاهر لتشكل الأديم الباطن. في الحالة الأخيرة، يظهر المعدة في وقت لاحق.
التصفيحأو يتم تقليل التصفيح إلى انقسام جدار الأريمة. تشكل الخلايا التي تنفصل إلى الداخل الأديم الباطن، وتشكل الخلايا الخارجية الأديم الظاهر. لوحظت طريقة المعدة هذه في العديد من اللافقاريات والفقاريات العليا.
في بعض الحيوانات، بسبب زيادة كمية صفار البيض في البيضة وانخفاض تجويف الجوف الأريمي، تصبح المعدة مستحيلة فقط من خلال الانغلاف. ثم يحدث المعدة عن طريق epiboly أو قاذورات. تتمثل هذه الطريقة في حقيقة أن الخلايا الحيوانية الصغيرة تنقسم بشكل مكثف وتنمو حول خلايا نباتية أكبر. تشكل الخلايا الصغيرة الأديم الظاهر، وتشكل خلايا القطب الخضري الأديم الباطن. لوحظت هذه الطريقة في cyclostomes و.
عملية وطرق المعدة
ومع ذلك، وصف كل شيء طرق المعدةونادرا ما يتم العثور عليها بشكل منفصل، وعادة ما يتم دمجها. على سبيل المثال، قد يحدث الغزو مع الحشف (البرمائيات). يمكن ملاحظة التفريغ مع الانغلاف والهجرة (الزواحف والطيور وما إلى ذلك).لذلك، في عملية المعدةتتحرك بعض الخلايا من الطبقة الخارجية للأريمة إلى الداخل. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه في عملية التطور التاريخي، تكيفت بعض الخلايا مع التنمية في اتصال مباشر مع البيئة الخارجية، والبعض الآخر - داخل الجسم.
لا توجد وجهة نظر واحدة حول أسباب المعدة. وفقا لأحد الآراء، تحدث المعدة بسبب النمو غير المتساوي للخلايا في أجزاء مختلفة من الجنين. وقد أوضح رامبلر (1902) عملية تكوين المعدة عن طريق التغير في شكل الخلايا داخل وخارج الأريمة. كان يعتقد أن الخلايا كانت على شكل إسفين، وكان الأريمة أوسع من الداخل وأضيق من الخارج. هناك آراء مفادها أن تكون المعدة يمكن أن يكون سببه شدة حادة في امتصاص الماء من قبل الخلايا الفردية. لكن الملاحظات تظهر أن هذه الاختلافات صغيرة جدًا.
يعتقد هولتفريتر (1943) أن القطب الحيواني للأريمة مغطى بطبقة رقيقة (معطف) وبالتالي ترتبط الخلايا ببعضها البعض في كتلة واحدة. خلايا القطب الخضري غير متصلة ببعضها البعض، فهي على شكل زجاجة، ومستطيلة، ومنكمشة إلى الداخل. قد تلعب درجة الالتصاق وطبيعة الفراغات بين الخلايا دورًا في حركة الخلية. هناك أيضًا رأي مفاده أن الخلايا يمكن أن تتحرك بسبب قدرتها على الحركة الأميبية والبلعمة. يتم تكوين الطبقة الجرثومية الثالثة أثناء التطور الجنيني للحيوانات بأربع طرق: الأرومة الغائية، والأديم المعوي، والأديم الظاهر، والمختلط.
في العديد من الحيوانات اللافقارية (أوليات الفم)، يتكون الأديم المتوسط من خليتين - الأرومة الغائية. تنفصل هذه الخلايا مبكرًا، حتى في هذه المرحلة. أثناء عملية المعدة، تقع الخلايا الجذعية على الحدود بين الأديم الخارجي والأديم الباطن، وتبدأ في الانقسام بنشاط، وتنمو الخلايا الناتجة في الحبال بين الطبقات الخارجية والداخلية، وتشكل الأديم المتوسط. تسمى هذه الطريقة لتكوين الأديم المتوسط teloblastic.
في الطريقة المعوية، يتكون الأديم المتوسط على شكل نتوءات تشبه الجيب على جانبي الأديم الباطن بعد المعدة. تقع هذه النتوءات بين الأديم الخارجي والأديم الباطن، وتشكل الطبقة الجرثومية الثالثة. هذه الطريقة في تكوين الأديم المتوسط هي سمة من سمات شوكيات الجلد.
مراحل المعدة عند الإنسان والطيور
في الزواحف، الطيوروالثدييات و شخصويتكون الأديم المتوسط من الأديم الظاهر خلال الثانية مراحل المعدة. خلال المرحلة الأولى، يتم تشكيل الأديم الظاهر والأديم الباطن عن طريق التصفيح. خلال المرحلة الثانية، تتم ملاحظة هجرة خلايا الأديم الظاهر إلى الحيز الموجود بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. أنها تشكل الطبقة الجرثومية الثالثة - الأديم المتوسط. تسمى هذه الطريقة لتكوين الأديم المتوسط الأديم الظاهر.في البرمائيات، لوحظت طريقة مختلطة أو انتقالية لتشكيل الأديم المتوسط. فيها، يتم تشكيل الأديم المتوسط أثناء عملية المعدة في وقت واحد مع الأديم الخارجي والأديم الباطن، وتشارك كلا الطبقتين الجرثوميتين في تكوينه.
تعد المعدة مرحلة مهمة جدًا من التطور. في جميع الحيوانات متعددة الخلايا، يتكون الجسم من طبقتين من الخلايا على الأقل، وهذه الميزة الأساسية للحيوانات يكتسبها الجنين خلال مرحلة المعدة. تعتبر الحيوانات "الحقيقية" الأكثر بدائية (أي التي لديها جهاز عصبي وعضلات) من التجويفات المعوية. يتكون جسمهم، حتى في مرحلة البلوغ، من طبقتين - الظاهر والأديم الباطن.
وبالتالي، فإن المعدة هي عملية تكوين المعدة، والتي يتم خلالها تحويل الكرة الخلوية المجوفة إلى بنية متعددة الطبقات ومتماثلة على المستوى الثنائي مع أنبوب معوي (الأمعاء الأولية - أرتشيترون) يقع في المركز. هذه مرحلة من مراحل التطور الجنيني، بما في ذلك العملية المعقدة للتكاثر والحركة والتمايز للمادة الخلوية للجنين، مما يؤدي إلى تكوين طبقات جرثومية - الأديم الظاهر والأديم الباطن والأديم المتوسط
تمت دراسة المعدة في أجنة قنفذ البحر. المادة الأولية لتكوين المعدة هي الأرومة، التي تتكون من حوالي 1000 خلية، مغطاة بطبقة رقيقة من المصفوفة خارج الخلية. تبدأ عملية المعدة بفصل عشرات مما يسمى بخلايا اللحمة المتوسطة الأولية من الأديم الأرومي عند القطب الخضري (الشكل 16-6). في جميع الاحتمالات، تفقد هذه الخلايا القدرة على التواصل مع الخلايا الأخرى ومع المصفوفة خارج الخلية للسطح الخارجي للجنين وتكتسب تقاربًا مع المصفوفة الغنية بالفيبرونكتين التي تبطن الجوف الأريمي. تدخل هذه الخلايا إلى تجويف الأريمة وتتحرك على طول جدارها، حيث يتم سحبها للأعلى بواسطة العمليات الرفيعة الطويلة (أرجل خيطية) التي تنتجها ذات نهايات "لزجة" (الشكل 16-7). عندما يتلامس طرف الأرجل الخيطية مع سطح يمكنه الالتصاق به بقوة، تنقبض الأرجل الخيطية وتسحب الخلية معها. ويبدو أن الأرجل الخيطية المتكونة تتراجع، وتظهر مكانها أرجل جديدة في أماكن أخرى، حتى تتمكن الخلية من التحرك في اتجاه أو آخر. في النهاية، تحتل الخلايا موقعًا محددًا بوضوح، والذي يرجع على ما يبدو إلى تقاربها المحدد في مناطق معينة من سطح الجوف الأريمي. وقد ظهر ذلك في التجارب التي أجريت على الأجسام المضادة وحيدة النسيلة، والتي أظهرت اختلافات عالية التخصص بين الخلايا في أجزاء مختلفة من الجنين من حيث كيمياء سطحها. بعد أن تأخذ الخلايا الوسيطة الأولية مكانها، تبدأ في تكوين الهيكل العظمي.
مع بداية هجرة الخلايا الوسيطة الأولية، يبدأ الأديم الأديمي بالغزو (الغزو) في منطقة القطب الخضري، مكونًا الأمعاء الأولية (الشكل 16-6). في هذه الحالة، يتغير شكل الخلايا أولاً: تصبح النهاية الداخلية للخلية، التي تواجه الجوف الأريمي، أوسع من الطرف الخارجي، وبالتالي تنحني طبقة الخلية داخل الجوف الأريمي (الشكل 16-8). تحدث المرحلة التالية من الغزو بسبب إعادة توزيع الخلايا، حيث يتم إعادة ترتيب الخلايا الغزوية بشكل نشط، لكن شكلها لا يتغير. نتيجة لذلك، يتحول تجويف المعدة الواسع في البداية إلى أنبوب معوي ضيق طويل. وفي الوقت نفسه، تطلق خلايا معينة في الجزء العلوي من هذا الأنبوب المعوي أرجلًا خيطية طويلة في الجوف الأريمي، والتي تتلامس مع جدران التجويف، وتلتصق بها وتنقبض، كما لو أنها تساعد في توجيه عملية الانغلاف (الشكل 1). 16-6). في وقت لاحق، عند نقطة الاتصال بين طبقتين متلامستين، يخترق جدار الجنين، ويتشكل فم ثانوي في موقع الكسر. وبما أن الخلايا التي وجهت الانغماس مع أرجلها الخيطية قد أكملت مهمتها، فإنها تنفصل عن الأديم الأريمي، وتنتقل إلى الحيز الموجود بين الأنبوب المعوي وجدار الجسم وتتحول إلى ما يسمى باللحمة المتوسطة الثانوية، والتي ستؤدي في النهاية إلى ظهور جدار الجوف والعضلات.
نتيجة للمعدة، تتحول الأريمة الكروية المجوفة إلى بنية ثلاثية الطبقات: الطبقة الداخلية، أي الطبقة الداخلية. يسمى جدار الأمعاء الأولية الأديم الباطن، والطبقة الخارجية التي تبقى في الخارج تسمى الأديم الظاهر، والطبقة المتوسطة السائبة من الأنسجة، التي تتكون من اللحمة المتوسطة الأولية والثانوية، هي الأديم المتوسط. هذه هي الطبقات الجرثومية الثلاث الأساسية، المميزة لجميع الحيوانات العليا. يتوافق تنظيم الجنين المكون من ثلاث طبقات بشكل عام مع تنظيم حيوان بالغ مع أنبوب هضمي بداخله وبشرة خارجية وأعضاء من أصل النسيج الضام بينهما. (Fink R.D.، McClay D.R.، 1985، Gustafson T.، Wolpert L.، 1967، Hardin J.D.، Cheng L.Y.، 1986، McClay D.R.، Wesel G.M.، 1985، Wilt F.H.، 1987، Ettensohn C.A.، 1985، McClay D.R.، Ettens أوه سي.أ. ، 1987، أوديل جي إم وآخرون، 1981.)
تحدث عملية المعدة بشكل مختلف في مجموعات مختلفة من التجاويف المعوية. وباستخدام مثالهم، سنقوم بتحليل أساليبها. (توجد نفس طرق المعدة أيضًا في مجموعات أخرى من الحيوانات). تحتوي الأريمة الموجودة في العديد من التجويفات المعوية على أسواط وتطفو في عمود الماء. إحدى طرق تكوين المعدة هي أن بعض الخلايا الأريمة تفقد سياطها وتكتسب أقدامًا كاذبة وتزحف إلى التجويف الداخلي. الخلايا المتبقية على السطح تغير شكلها (تتسطح) وتتقارب مع بعضها البعض، بحيث يظل جدار الأريمة صلبًا. تشكل الخلايا الداخلية أنسجة فضفاضة - الحمة. وتسمى هذه المرحلة التنموية الحمة. ثم تموت الخلايا المركزية جزئيًا، ويتم تشكيل تجويف في مكانها، و"تصطف" الخلايا المتبقية لتشكل الطبقة الظهارية الداخلية - الأديم الباطن (الشكل 148، أ). هذه هي الطريقة التي تتشكل بها خاصية اليرقة في التجويفات المعوية - المستوية. وسرعان ما يستقر في الأسفل، وتتحول نهايته الأمامية إلى نعل ورم، وفي الخلف يتشكل الفم وتنمو المجسات الموجودة حول الفم.
وفقًا للنظرية التي طورها أحد أكبر علماء الأجنة في القرن التاسع عشر. I. I. Mechnikov، لوحظ نفس تسلسل الأحداث تقريبًا في تطور الكائنات متعددة الخلايا. وفقًا لمتشنيكوف، كانت الخلايا الخارجية للشكل السلفي للكائنات متعددة الخلايا قادرة على البلعمة والهضم داخل الخلايا. زحفت الخلايا "المطعمة" إلى الداخل وهضمت الفريسة. تدريجيا، نشأ تقسيم الوظائف بين خلايا الطبقات الخارجية والداخلية. وكانت الخلايا الخارجية مسؤولة عن الحركة وإدراك الإشارات، بينما كانت الخلايا الداخلية مسؤولة عن التقاط الطعام وهضمه. وفي طريقة أخرى، تنقسم الخلايا الأريمة ببساطة بحيث تكون مستويات الانقسام موازية لسطح الكرة (الشكل 148، ب). في هذه الحالة، على الفور، تجاوز الحمة، يتم تشكيل بلانولا. أما في الطريقة الثالثة، فيتكون انغماس في الطرف الخلفي لجسم الأريمة، والذي يتحول إلى قناة عميقة. يتم إغلاق الثقب المتكون في موقع الغزو، ونحصل على نفس الطائرة (الشكل 148، ب). وهكذا يتم تحقيق نفس النتيجة بطرق مختلفة في التنمية. تسمى هذه الميزة المثيرة للاهتمام للتطور الجنيني، والتي يتم ملاحظتها في عمليات أخرى، بالتكافؤ النهائي (من الكلمة اللاتينية equi - المساواة والنهائية - النهاية). على سبيل المثال، يعرف الجميع عن التشابه المذهل بين أجنة مجموعات مختلفة من الفقاريات. لكن هذا التشابه يتحقق في مرحلة متأخرة من التطور بمراحل أولية مختلفة تمامًا (
